虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。

本期要介绍的是肉桂翅种（Cinnamon）虎皮鹦鹉。肉桂翅种基因和白化基因（Ino）关系密切，也是构成草蛉翅种（Lacewing）的一部分。

01 肉桂翅种外貌

在肉桂翅种中，对应于野生型虎皮鹦鹉的黑色或深灰色条纹全部变成了棕色，类似于白咖啡的颜色。公鸟的肉桂翅种斑纹颜色往往比母鸟的颜色更深。尾部羽毛颜色比野生型虎皮鹦鹉颜色要浅。身体的颜色和脸颊三角斑颜色要浅得多，大约只有野生型虎皮鹦鹉的一半深度。肉桂翅种的羽毛看起来比普通种更贴合身体，给人一种丝绸般的外观。正是这些柔和的淡色调和光滑羽毛，使得这个品种看起来非常吸引人。

天蓝色肉桂翅种虎皮鹦鹉

新破壳的肉桂翅种虎皮鹦鹉颜色并不是黑色的，而是深紫色，还没睁眼前就能透过薄薄的一层皮肤看到不同寻常的眼球颜色。一阵眼会看到红棕色的微光从眼球中透出。几天后，眼球颜色会变深，变得跟野生型黑色眼球几乎毫无差别。但它们在羽绒颜色上的差异可以直观观察到，野生型虎皮鹦鹉的羽绒是灰棕色的，而肉桂翅种、蛋白石、白化/黄化基因的虎皮鹦鹉羽绒则是白色的。

肉桂翅种雏鸟

肉桂翅种的皮肤颜色比野生型虎皮鹦鹉的皮肤颜色更红，这种现象会一直延续到鹦鹉成年。肉桂翅种的脚部颜色总是粉色的，而野生型是蓝灰色的。它们的鸟喙则是橙色的。

从外观上看，肉桂翅种虎皮鹦鹉和华乐虎皮极为相似，特别是德国华乐和英国华乐。成年肉桂翅种的眼睛呈现深棕色，带有一圈白色的眼圈。但华乐虎皮终身都是红色眼睛。肉桂翅种的身体颜色普遍比华乐的颜色更深。

02 肉桂翅种历史

很多野生鹦鹉品种都在野外被观测到有肉桂翅种自然变异色的身影。英国剑桥郡科特纳姆的埃利斯女士（Mrs. Ellis）拥有一只亮绿色肉桂翅种虎皮鹦鹉的标本，当西里尔•罗杰斯（Cyril Rogers）在1935年检测它的时候，发现这只野生鸟的标本已经至少有50年的历史了。

第一只在英国被发现的肉桂翅种虎皮鹦鹉是一只蓝白色的母鸟，由米德尔萨克斯（Middlesex）汉普顿山（Hampton Hill）的休斯女士（Miss M E J Hughes）和她的兄弟休斯先生（Mr G N Hughes）于1931年用一对携带蓝化基因的亮绿色虎皮鹦鹉培育出来。这只鸟在1931和1932年展出，但当时并没有将其形容为“肉桂翅种”，因为那会儿还没有这种叫法。这只变异的母鸟和它的雄性亲鸟最后去世也没有留下其他子嗣。塞姆斯（I J J Symes）将其称为“棕色因子（the brown factor）”，条纹颜色可以是从生赭色（raw umber）到深褐色（burnt sienna）。

肉桂翅种隐性派特

米德尔萨克斯波特斯巴镇（Potter's Bar）的西姆斯（A D Simms）在1931年用一对橄榄绿公鸟和一只灰翅基因亮绿色母鸟繁育出几窝携带灰翅基因的深绿色虎皮鹦鹉雏鸟。其中，有八只绿色灰翅虎皮，都是母鸟，颜色皆为“颇为奇怪的羽毛”。

rather peculiar colour in their nest feathers

这些母鸟很有可能是肉桂翅种或灰翅基因肉桂翅种雏鸟，当时人们并不认识肉桂翅种，只是将其称为有点奇怪的灰翅基因虎皮。

赫特福德郡（Hertfordshire），靠近希钦（Hitchin）的科迪科特（Codicote）的波特（G F Porter）拥有一对携带灰翅基因的深绿色虎皮，是从西姆斯（Simms）手中得来的，他也繁育出了灰翅种绿色母鸟。其中一只鸟被拿去和另一只携带淡化基因的钴蓝色虎皮鹦鹉公鸟配对，雏鸟中有一只钴蓝色公鸟，后来被发现是一只携带肉桂翅种和淡化基因的公鸟。这只公鸟被拿去和另一只携带蓝化基因的深黄色母鸟配对，于1933年生出了一只天蓝色肉桂翅种虎皮鹦鹉母鸟。西姆斯（Simms）那只携带灰翅基因的深绿色虎皮的其他子嗣的配对结果还产生出过一只橄榄绿肉桂翅种虎皮和另一只钴蓝色肉桂翅种虎皮，都在波特（Porter）手中。临近1933年底的时候，波特（M Porter）又繁育出一只深绿色肉桂翅种公鸟——这只就是英国境内出现的第一只肉桂翅种公虎皮。

卢顿市（Luton）的科列尔（A Collier）也在1933年繁育出两只肉桂翅种虎皮鹦鹉，其中一直是莫夫蓝，一只是橄榄绿，都是波特（Porter）的虎皮鹦鹉后代。科列尔是第一个报道出这些肉桂翅种虎皮鹦鹉雏鸟拥有深紫色眼睛的人，但也有可能是有意提出这个特点，因为肉桂翅种金丝雀就有这个特征。

肉桂翅种金丝雀

更多的肉桂翅种虎皮鹦鹉在1933年出现于阿伯丁郡（Aberdeenshire）彼得赫德（Peterhead）的赫伯恩（G Hepburn）鸟舍。这些肉桂翅种虎皮鹦鹉是赫伯恩从一个卖家手中购得的亮绿色虎皮鹦鹉种鸟的后代，公鸟的脚环显示它来自班纳姆先生（Mr Banham），班纳姆先生住在伦敦，靠近维多利亚站（Voctoria Station）。他当时想要追溯这些鸟的来源，但无法得到这些鸟来源于西姆斯（Simms）的确凿证据。然而，不论是休斯（Hughes）、西姆斯（Simms）还是赫伯恩的鸟，他们最初的来源地都不超过方圆15英里半径的范围，且都在前后两年内被发现。这强烈说明有一只携带肉桂翅种的公鸟在1930年前后被带入过米德尔萨克斯。

肉桂翅种虎皮鹦鹉

特里尔（S E Terrill）报道在1931年澳洲阿德莱德（Adelaide）附近出现了第一只肉桂翅种虎皮鹦鹉。1934年的时候特里尔说他有“两三代一共4到5只肉桂翅种公鸟，和至少用三代的大约36只肉桂翅种母鸟”。

four or five cock Cinnamons of two, probably three, generations and about 36 Cinnamon hens of at least three generations.

德国马格德堡（Magdeburg）的舒马赫（Schumacher）也在1932年的时候繁育出棕翅的虎皮鹦鹉，但在第二年就把这些鸟处理掉了，也不能确定是不是肉桂翅种。

一直到1934年底，虎皮鹦鹉协会才承认肉桂翅种这个基因，并为展示级肉桂翅种出具了标准。

03 肉桂翅种基因

肉桂翅种基因属于伴性遗传，基因位点位于性染色体Z上，对野生型基因呈现隐性。这个基因最开始是西里尔•罗杰斯（Cyril H Rogers）和西姆斯（Simms）及波特（Porter）共同合作确定下来的。在虎皮鹦鹉公告（Budgerigar Bulletin）上可以追溯到1933年8月的新闻，其后在1934年9月有更详细的描述。最初的报告中称从没见过肉桂翅种公鸟，公鸟之后在1933年被波特先生有意培育出来，用的是一只肉桂翅种母鸟，和另一只携带肉桂翅种基因的公鸟。

类似肉桂翅种的基因突变在很多其他鸟类品种上都出现过，包括金丝雀、欧金翅雀、桃脸牡丹鹦鹉和玄凤鹦鹉。所有这些品种的肉桂翅种突变都是伴性遗传。

肉桂翅种的基因符号被定为cin，野生型等位基因被记为cin+，肉桂翅种则记为cin。

鸟类中，公鸟的性染色体是ZZ，而母鸟是ZW。因此母鸟只需要在一条Z染色体上有肉桂翅种基因就可以完全表现出肉桂翅种的特色外观。母鸟无法简单“携带”一条肉桂翅基因（或任何其他伴性遗传的基因类型），一旦有，就能改变其表型。而公鸟则不同，由于肉桂翅基因是伴性隐性遗传，因此需要在两个性染色体ZZ上都具有肉桂翅基因（纯合子）才能影响到表型。杂合子的虎皮鹦鹉公鸟跟野生型虎皮长得一摸一样。通常，我们把携带一条肉桂翅基因的虎皮鹦鹉公鸟标记为“/肉桂翅种（/cinnmon）”。

下表中将对所有的肉桂翅种基因组合搭配做一个展示说明。

肉桂翅种的基因与其他位于X染色体上的基因相关联，即与其他伴性突变的基因相关联。这些伴性突变包括蛋白石种、白化种和板岩种。肉桂翅种基因与这些关联基因之间的交叉或重组值尚未准确测量，但由C·华纳（C Warner）和T·丹尼尔斯（T Daniels）收集的结果发现，在113个肉桂翅种和蛋白石种的交叉中，有41个重组，给出了36±6%的重组比率。已知白化基因与肉桂基因非常接近，详情请参见白化种虎皮鹦鹉突变。

罗杰斯（C H Rogers）在1939年的繁育记录中标注了珀利市（Parley）的罗德里克（G W Roderick）和艾塞克斯郡（Essex）劳顿（Loughton）的特沃里安（L Trevallion）的板岩色肉桂翅基因虎皮鹦鹉的繁育结果。1939年那两只板岩色肉桂翅种虎皮鹦鹉的外貌暗示着那两个基因并没有相互关联。

同时携带肉桂翅种和蛋白石种基因的虎皮鹦鹉公鸟有一条肉桂翅种的等位基因（cin），一条野生型等位基因（cin+），和一条蛋白石种的等位基因（op），另一条野生型等位基因（op+）。因此无论是携带哪一种伴性遗传的基因，还是同时携带两种伴性遗传的基因，从外观上来看都没有任何差别。

携带肉桂翅种和蛋白石种基因的I型公鸟是通过将肉桂翅蛋白石虎皮和野生型虎皮鹦鹉配对而出的雏鸟，两条突变基因位点都位于同一个染色单体上，记为 cin+-op+/cin-op。基因学家们称之为连锁基因（coupling），而不是“I型” 。因为这两种基因的连锁，一型公鸟可以同时将这两种基因一起遗传给后代。当一型公鸟和野生型母鸟配对时，后代大部分都是肉桂-蛋白石基因和野生型母鸟，很少会杂交产生肉桂-蛋白石母鸟。大约1/3的母鸟会是肉桂-蛋白石（Cinnamon-Opaline），1/3的雏鸟为野生型虎皮鹦鹉，1/6为肉桂翅种，1/6位蛋白石种。

蛋白石种肉桂翅基因亮绿色虎皮鹦鹉公鸟

携带肉桂翅种和蛋白石种基因的II型公鸟是通过将肉桂翅种虎皮鹦鹉和蛋白石种虎皮鹦鹉配对而出的雏鸟，记为cin+-op/cin-op+。基因学家们称之为互斥（repulsion），而不是“II型”。由于这种分离特性，II型公鸟的肉桂和蛋白石等位基因倾向于在其后代中分开遗传。当与野生型母鸟交配时，II型公鸟主要生产肉桂翅种和蛋白石种母鸟，很少产生极有肉桂翅种又有蛋白石种基因的母鸟或野生型母鸟。大约1/3的母鸡是肉桂翅种，1/3是蛋白石种，1/6是肉桂-蛋白石种，1/6是野生型。

蛋白石种亮绿色母鸟

母鸟不可能携带任何伴性遗传的基因，只有公鸟会存在I型或II型的状态。

资料来源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia
2. Cinnamon budgerigar mutation, wikipedia